历时13年 万建民院士团队破解水稻生殖隔离之谜

　　作物杂种优势利用是大幅提高粮食产量的重要途径。上世纪七十年代以来，袁隆平先生研发的杂交水稻主要就是通过利用籼稻亚种内的杂种优势培育杂交稻，实现了水稻大幅增产，带来第二次“绿色革命”，为我国乃至世界粮食安全做出了突出贡献。籼稻和粳稻亚种间杂交稻具有更大的增产潜力，但亚种间杂交带来的花粉不育、小穗结实率低、子粒不饱满等“杂种不育”现象却严重阻碍了这一杂种优势的利用。

　　7月26日，万建民院士领衔，中国农业科学院作物科学研究所和南京农业大学的科研团队合作，系统鉴定了引起籼稻和粳稻杂种花粉不育的位点，并对其中一个最主效的位点进行了基因克隆和遗传、分子机制的深入解析，解开了水稻生殖隔离之谜，同时揭示了基因的演化规律以及其在不同水稻种质资源中的分布。该研究历时13年，为利用水稻亚种间杂种优势培育高产品种提供了理论和技术支撑。相关研究成果发表在《细胞（Cell）》期刊。

　　籼稻（广陆矮4号）和粳稻（台中65）杂交F1表现出严重的杂种不育现象，严重限制了籼稻和粳稻杂种优势的利用

　　水稻也有生殖隔离

　　水稻分为籼稻和粳稻两个亚种，我国北方多种植粳稻，南方多种植籼稻。一般来说，品种间亲缘关系越远，杂交优势越明显。如果籼稻和粳稻亚种间能育成超级杂交稻，据预测，可以比现有杂交水稻增产15%以上，因此如何利用亚种间的超强优势一直受到育种家的关注。

　　然而，籼稻和粳稻之间存在严重的生殖隔离，其杂交种常表现出杂种不育现象，是阻碍杂种优势利用的最大障碍之一。

　　2018年，万建民院士团队创造性地运用自私基因模型揭示了水稻的杂种不育现象，本研究是继自私基因（Science, 2018）之后，该团队在杂种不育领域取得的又一突破性进展。

　　“破坏者”与“守护者”之战

　　万建民院士团队首先在全基因组层面分析鉴定了引起籼稻和粳稻杂种花粉不育的主效位点，然后对位于第12号染色体上的一个效应最大的位点进行了深入研究。遗传分析发现该位点由紧密连锁的两个基因组成，可以分别比喻为“破坏者”和“守卫者”。

　　粳稻（台中65）和籼稻（广陆矮4号）具有很强的杂种优势，但花粉严重不育，其中RHS12位点是引起杂种花粉不育的最主效位点

　　“破坏者”对所有花粉产生伤害作用，引起花粉的败育；而“守卫者”阻止“破坏者”的伤害作用，因此只有那些遗传了该基因的花粉，因受到保护而能正常发育。在世代繁衍过程中，当携带和不携带这对基因的水稻植株进行杂交时，在得到的杂交植株中，凡是不携带这对基因的花粉都不能正常发育，换言之，凡是发育正常的花粉都携带这对基因，因此随着世代的增加，含有该对基因的后代个体会迅速增加，最终占主导地位，这种遗传效应被称之为“基因驱动”。

　　进一步的生化研究发现，“破坏者”是通过与细胞中能量工厂线粒体的一个核心功能蛋白互作，干扰线粒体的产能功能，花粉因缺能而最终败育；而“守卫者”能与“破坏者”直接互作，阻止其进入产能工厂，并进一步将“破坏者”押送到一种叫做自噬体的细胞器中进行降解，从而彻底消灭“破坏者”，使花粉的发育不再受影响。可以这样说，该研究首次从分子层面阐明了水稻杂种不育的机理，实现了该领域里程碑式的突破。

　　良种培育有了新思路

　　万建民院士介绍，“破坏者”和“守护者”这对基因在最开始的祖先野生稻中并不存在，随后产生无功能的类型，最后在亚洲栽培稻的祖先-普通野生稻中进化出“破坏者”和“守卫者”功能。

　　在野生稻中形成之后，经过人类的驯化，这种有功能的类型仅被一部分籼稻农家种继承，而粳稻农家种可能因为地缘不同没有继承这一功能类型。由于这对基因在水稻种间或亚种间的分布不均一，因此它们相互杂交产生花粉不育是一个普遍现象。利用该研究的发现，可以通过分子标记辅助选择等手段规避花粉败育问题，从而推进水稻亚种间超强优势利用和高产品种的培育。

　　该研究还发现，现代水稻育种无意中将这对基因从籼稻引入粳稻后，其在粳稻种群中快速扩散，进一步说明了这对基因的“基因驱动”特性。利用这一特性，可以将优良基因（如优质、高抗、耐逆）与这对基因串联，“驱动”这些优良基因在后代群体中快速传播和纯合，从而大大缩短育种时间，提高育种效率。